Как растения дышат зимой: выпревание и сохранность

Растения дышат зимой даже в лютые морозы, а при недостатке свежего воздуха, при неграмотном утеплении корней, стволов и ветвей, растения выпревают — задыхаются от недостатка кислорода и гибнут с приходом тепла.

Дыхание — это процесс, свойственный всем живым организмам, включая и растения. Оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат в течение всей жизни.

Дыхание представляет собой окислительный распад органических веществ, в первую очередь углеводов, в результате, которого высвобождается энергия и образуется углекислый газ (CO₂) и вода (H₂O). Дыхательный субстрат распадается в результате дыхания растений.

Дыхание растений ничем не отличается от горения. Принципиальное отличие дыхания состоит в том, что это многоступенчатый ферментативный процесс. Постепенность окисления обеспечивает образование большого количества промежуточных продуктов, которые используются в качестве полуфабрикатов для различных биосинтезов, а также выделение отдельных порций энергии и возможность их запасания в специальном химическом соединении (АТФ). В этом и состоит основное физиологическое значение процесса дыхания.

Аэробная и анаэробная стадии окисления углеводов

Основной путь окисления углеводов в растении состоит из двух стадий — аэробной и анаэробной. В соответствии с современными представлениями процесс дыхания включает два этапа. В ходе первого этапа, которому кислород не нужен, дыхательный субстрат, например, глюкоза, распадается до пировиноградной кислоты, которая в ходе второго этапа может окисляться в присутствии кислорода (O₂) до CO₂ и воды — аэробная стадия.

Если процесс превращения пировиноградной кислоты в ходе второго этапа осуществляется без присутствия кислорода в анаэробных условиях, протекает брожение с образованием CO₂ — анаэробная стадия.

Анаэробная и аэробная стадии превращения дыхательного субстрата являются двумя сторонами единого дыхательного процесса. В отсутствии кислорода основным источником энергии в клетке служит брожение, а в аэробных условиях — окислительное расщепление дыхательных субстратов. Энергетическая эффективность анаэробного процесса дыхания значительно ниже аэробного дыхания.

Процесс дыхания у разных растений и их органов неодинаков, и его сравнивают по интенсивности, то есть по количеству выделенного CO₂ на единицу массы в единицу времени.

Интенсивность дыхания зависит от потребностей организма в продуктах дыхания и в первую очередь в АТФ. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат интенсивнее. Так, максимальная интенсивность дыхания листьев и корней в их молодом возрасте снижается по мере уменьшения скорости роста.

При старении листьев часто наблюдается временное повышение интенсивности дыхания, однако его энергетическая эффективность при этом снижается. Субстратом для дыхания растений могут служить не только глюкоза, но и жиры, белки, предварительно подвергнутые гидролизу, а также и органические кислоты.

Зависимость дыхания растений от внешних факторов

Помимо зависимости дыхания растений от внутренних факторов существует зависимость его и от внешних факторов, к которым относятся:

Недостаток влаги влияет на все процессы жизнедеятельности. С усилением водного дефицита, прежде всего, подавляется рост, затем фотосинтез и в последнюю очередь дыхание. Причем если интенсивность дыхания уменьшается примерно в 2 раза, то интенсивность фотосинтеза в 5 раз. При быстром нарастании водного дефицита часто наблюдается вспышка дыхания, но его энергетическая эффективность при этом снижается. Все это неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности и продуктивности растений.

Нижний температурный предел дыхания лежит значительно ниже 0°C. По данным академика Н.А. Максимова, почки зимующих и иглы хвойных деревьев могут дышать при −20...-25°C. О таком дыхании при таких отрицательных температурах я расскажу ниже подробно.

Интенсивность дыхания быстро возрастает при повышении температуры до +35—40°C. Дальнейшее увеличение температуры приводит к снижению дыхания. В интервале температур от 0 до +40°C при повышении температуры на 10°C интенсивность дыхания удваивается.

Аэрация имеет существенное значение для процесса дыхания, то есть содержание кислорода в окружающей растения атмосфере. Обычное содержание кислорода в воздухе (до 21%) достаточно для нормального дыхания растений.

Угнетение дыхания начинается при содержании кислорода менее 5%, в этом случае может начаться анаэробное дыхание. О последствиях такого дыхания растений также расскажу ниже подробно. Интенсивность дыхания в результате инфицирования растений патогенами обычно повышается. Это может сочетаться с нарушением процесса окисления и возрастанием доли анаэробного дыхания, что значительно снижает запасание энергии окисления в АТФ и увеличивает рассеяние энергии в виде тепла. Особенно это характерно для растений неустойчивых к патогену.

Вредители и болезни наносят значительный урон растениям, что обусловлено существенной стимуляцией дыхания, и объясняется возрастанием энергетических затрат на загрузку продуктами фотосинтеза флоэмных окончаний и на восстановительные процессы.

Интенсивность дыхания резко возрастает при механическом повреждении растения, что является защитной реакцией организма.

Соотношение дыхания растений и фотосинтеза

Дыхание занимает важное место в решении проблемы продуктивности растений. Особый интерес представляет оценка количественного соотношения дыхания и фотосинтеза.

При фотосинтезе происходит накопление органических веществ, при дыхании их мобилизация для обеспечения всех процессов жизнедеятельности. Дыхание поставляет энергию для биосинтезов, поглощения и транспорта веществ, совершения механической (движения органов, внутреннее перемещение органелл), электрической (генерация биотоков) и других видов работы в клетке.

Дыхание обеспечивает различные биосинтезы восстановителями и промежуточными продуктами как полуфабрикатами. В процессе окисления происходит детоксикация ядовитых продуктов обмена веществ.

Таким образом, дыхание тесно связанно со всеми процессами обмена веществ организма и является процессом, без которого невозможна жизнь. Поэтому вопрос о соотношении фотосинтеза и дыхания в процессе создания урожая далеко выходит за рамки простого сопоставления функций синтеза и распада органических соединений растения.

В углеродном балансе целого растения затраты продуктов фотосинтеза на дыхание в благоприятных условиях роста и развития составляют 30–40%, то есть на накопление биомассы расходуется лишь около половины усвоенного при фотосинтезе углерода. Остальная часть углерода окисляется в процессе дыхания. Образующиеся при этом энергетические эквиваленты (АТФ) и промежуточные продукты используются в процессах, связанных с образованием биомассы растения и поддержанием ее структурной и функциональной целостности.

Таким образом, при внимательном прочтении изложенной сущности процесса дыхания растений можно понять, что дыхание и фотосинтез, играют основополагающую роль в жизнедеятельности всех растений. Поэтому для обеспечения нормальной жизнедеятельности любого растения в любые периоды его жизни, в том числе и в зимние периоды, нужно обеспечивать ему нормальные условия для выполнения процесса дыхания.

Зимнее дыхание растений

Дальше я перехожу к главной теме статьи и расскажу, как растения дышат зимой. Известно, что основное поступление кислорода воздуха для дыхания растений идет в течение всего вегетационного периода:

• у листьев через открытые устьица;
• у побегов, сучьев и стволов через открытые чечевички.

Кроме того, небольшая часть кислорода воздуха проникает в растение через кутикулу — защитную поверхностную оболочку всех органов растений — и, возможно, в составе водного тока из их корневой системы, которая также используется для дыхания. А что же происходит с указанными путями поступления кислорода воздуха после окончания периода вегетации растений?

Осенью в конце сентября или начале октября у всех плодовых, ягодных, орехоплодных и других древесных растений заканчивается рост, происходит опадание листьев, и они переходят в состояние покоя. После опадения листьев место отделения быстро зарастает непроницаемым пробковым слоем. Чечевички побегов, сучьев и стволов также закрываются прочной пробковой тканью.

В результате газообмен через кору оказывается сильно ограниченным, дыхание и транспирация воды в надземных частях растения сильно ослабевают и осуществляются только через кутикулу. Но после листопада биохимические процессы не затухают, некоторые из них даже активизируются, и все это требует постоянного присутствия уже ослабленного дыхания.

У травянистых растений — естественно растущие и сеяные травы, озимые, земляника и другие, — зимующих с зелеными листьями, осенью при понижении температуры воздуха и сокращении длины дня ростовые процессы также приостанавливаются, но состояния покоя у них при этом не бывает.

В таких условиях газообмен через их покровы и дыхание также сильно ослабевают, но для поддержания необходимых биохимических процессов ослабленный режим дыхания сохраняется. Указанный ослабленный режим аэробного дыхания в условиях нормальной зимовки растений не требует больших трат запасенных продуктов фотосинтеза.

Проведенные наблюдения подтвердили сказанное и показали, что у растений, находящихся в состоянии покоя, интенсивность дыхания действительно значительно снижается. При этом такая слабая интенсивность дыхания наблюдается в течение всего осенне-зимнего периода, особенно после завершения прохождения первой и второй стадии закалки.

Изменение интенсивности дыхания зависит от температуры окружающего воздуха, температуры внутри снежного покрова и на поверхности почвы под снежным покровом, если присутствует снежный покров и растения или их части находятся в нем. Большое влияние на усиление интенсивности дыхания оказывает повышение температуры окружающей среды, особенно до положительных значений.

Снижение температуры окружающей среды влечет снижение интенсивности дыхания. Снежный покров даже большой высоты и плотности не препятствует нарушению интенсивности аэробного дыхания.

Частичное или полное нарушение аэробного дыхания и переход на анаэробное дыхание в основном может происходить только при образовании над растением притертой ледяной корки — слоя льда, вплотную смерзшегося с почвой, или длительном пребывании его или его частей под мощным снежным покровом при температуре, близкой к 0°C, без света в талой или слабо промерзшей почве. Похожее же явление может происходить и не только зимой, но и весной, летом и осенью при длительном затоплении растений водой, это — так называемое вымокание.

Как уже было сказано выше, еще в исследованиях Н.А. Максимова было установлено, что дыхание почек у древесных растений, а это наиболее сильно дышащие зимой части данных растений, наблюдалось при −20...-25°C, причем со снижением температуры воздуха происходило существенное снижение интенсивности дыхания.

Зимующие травянистые растения — озимые, сеяные травы, земляника и другие, как уже было сказано, не имеют периода покоя. Они резко снижают интенсивность роста и дыхания при низких положительных температурах воздуха. После закалки в зимние месяцы они способны переносить очень низкие температуры и снижать интенсивность дыхания практически до нуля. Так, в опытах П.А. Генкеля и Л.С. Литвинова в зимние месяцы, при отрицательных температурах воздуха у земляники, наблюдалось резкое снижение интенсивности дыхания и нахождение листьев и побегов в анабиотическом состоянии.

Как показали наблюдения за дыханием растений при зимовке в годы с ровным ходом отрицательных температур воздуха, их затраты запасенных продуктов фотосинтеза на дыхание оказываются не очень значительными. Но зимы у нас могут быть морозные и теплые, многоснежные и малоснежные. В снежные зимы все травянистые растения и большая часть кустарников, а также нижняя часть деревьев находятся полностью в снегу, где ход температуры ровен и однообразен и намного выше, чем в воздухе и особенно на поверхности снега.

По наблюдениям Г.В. Васильченко, температуры на поверхности почвы под снегом в одну из сибирских зим при температуре на поверхности снега −40,5°C составляли при высоте снега 15–22 см −11,4°C, при высоте снега 60–85 см −1,8°C и при высоте снега 97–170 см 0...-0,3°C. То есть даже при такой аномально низкой для растений температуре воздуха на поверхности снега у растений или их частей, полностью укрытых снегом должно наблюдаться довольно интенсивное дыхание, начиная от поверхности почвы до некоторой высоты в толще снежного покрова.

Например, такое дыхание листьев и побегов земляники должно наблюдаться при высоте снежного покрова 50–60 см, дыхание почек побегов кустарников и деревьев (стланцев яблони и груши) при этой высоте будет наблюдаться до высоты 30–40 см от поверхности почвы, а при высоте снежного покрова около 20 см — у почек этих побегов, расположенных вблизи поверхности почвы.

Таким образом, наибольшая интенсивность дыхания растений зимой наблюдается в теплые и многоснежные зимы, наибольшими в такие зимы оказываются и затраты продуктов фотосинтеза на дыхание.

Влияние дыхания на морозоустойчивость

Исследования ученых по зимнему дыханию выявили зависимость интенсивности дыхания плодовых, ягодных и орехоплодных растений от их морозоустойчивости.

В опытах Н.Н. Моисеева при изучении интенсивности дыхания войлочной и песчаной вишен, степного миндаля, сливы, абрикоса, персика усиление интенсивности дыхания зимой больше всего наблюдалось у персика, наименее морозоустойчивого растения. Далее несколько меньшее усиление интенсивности дыхания присутствовало у абрикоса и сливы и очень слабо повышалась интенсивность дыхания у морозоустойчивых войлочной и песчаной вишен.

Следовательно, степень интенсивности дыхания растений зимой является одним из показателей, характеризующих степень морозоустойчивости растений. Кроме того, в этом же опыте было подтверждено, что изменение интенсивности дыхания слабее у старых побегов.

Опыт З.Г. Ракитиной показал, что большое влияние на интенсивность дыхания оказывает температура, при которой растение находилось до начала опыта. Усиленное выделение растением углекислого газа при резкой смене температуры зависит от повышения интенсивности дыхания, которая стимулируется резкой сменой температур. То есть изменение интенсивности дыхания следует за ходом изменения температуры. Также было выявлено, что интенсивность дыхания сильно зависит и от глубины покоя растений.

С зимним дыханием связано выпревание, очень неприятное явление в жизни растений.

Выпревание растений

Выпревание растений сопряжено с частичной или полной гибелью самих растений или их частей при нахождении этих растений в снегу.

Выпревание земляники, озимых, сеяных трав и других зимующих травянистых растений, как показали исследования академика И.И. Туманова, происходит в результате расхода запасенных углеводов на дыхание и невозможности их пополнения.

И.И. Туманов, в зависимости от хода физиологических процессов при выпревании растений выделяет три различные стадии:

1. углеводное истощение, голодание;
2. распад органических веществ;
3. гибель растений при развитии грибных заболеваний.

Растения начинают голодать и расходовать белки, когда у них остается всего 2–4% углеводов, что обычно бывает в конце зимы и в период снеготаяния. Наиболее часто выпреванию способствует выпадение снега на незамерзшую почву, быстрое увеличение высоты снежного покрова и достаточно высокая температура воздуха. При этих условиях температура под снегом удерживается около 0°C, и у растений, укрытых снегом, продолжаются процессы дыхания и расхода запасенных углеводов.

Расход углеводов на дыхание зависит от температуры и величины надземной массы растений. Так, анализ условий выпревания озимых, проведенный И.М. Петуниным показал, что при +7°C наблюдается почти нормальная интенсивность дыхания, и при понижении температуры до 0°C расход запасенных углеводов на дыхание сокращается только вдвое, оставаясь достаточно высоким.

Таким образом, чем выше температура, тем интенсивнее идет расход запасенных углеводов, тем, следовательно, вероятнее гибель зимующих травянистых растений от выпревания. Особенно интенсивный расход запасенных углеводов вызывает переход растений на анаэробное дыхание при сильном затруднение к ним доступа воздуха.

Растения экономно расходуют запасенные углеводы даже при анаэробном дыхании, поэтому гибель растений наблюдается только при большой длительности нахождения в условиях, способствующих выпреванию, обычно не менее 30–40 дней.

Условия, вызывающие выпревание, одновременно способствуют возникновению грибных заболеваний (снежная плесень и другие), которые усиливают процессы выпревания и часто являются конечной причиной гибели земляники, озимых и сеяных трав.

Подверженность зимнему выпреванию

Зимнему выпреванию подвержены и древесные кустарники и деревья. Так, по наблюдениям З.И. Лучник в Горно-Алтайском и Барнаульском дендрариях НИИ садоводство Сибири из числа всех испытанных видов древесных растений выпреванию подвергались 133 их вида.

Особенно сильно подвержены выпреванию отдельные косточковые плодовые растения:

• Уссурийская слива;
• Китайская слива;
• Канадская слива;
• Американская слива;
• Вишнеслива;
• войлочная, песчаная, железистая и степная вишня;
• Черемуха Маака, черемуха Максимовича, сахалинская черемуха;
• отдельные виды миндаля и еще ряд подобных косточковых плодовых растений.

Выпревание вышеуказанных растений связанно с процессами зимнего дыхания, но имеет некоторую специфику. Наиболее полное исследование особенностей выпревания косточковых плодовых растений было проведено В.М. Бурдасовым в НИИ садоводства Сибири.

По данным исследований В.М. Бурдасова, выпревание оказалось последовательной цепью аномальных изменений в указанных растениях, зимующих под снегом.

Первым звеном в этой цепи является льдообразование в тканях ствола у поверхности почвы до или во время формирования устойчивого снежного покрова. Лед в тканях основания стеблевой части растения создает преграду для газообмена клеток, тканей и органа с окружающей средой. Льдообразование в межклеточных полостях может усиливаться при слабом вызревании тканей, их высокой оводненности и высокой подаче воды корнями из талой почвы в надземную охлажденную часть растения.

Вторым звеном выпревания является недостаточный уровень снижения интенсивности дыхания тканей. После образования устойчивого снежного покрова температура у поверхности почвы может стабилизироваться в интервале 0...-3°C. При этой температуре у выпревающих растений интенсивность дыхания еще сравнительно высока. Например, при проведении исследований у выпревающего абрикоса сибирского поглощение в процессе дыхания кислорода при температурах 3,0 и −6°C было больше чем у невыпревающей черемухи обыкновенной соответственно в 1,83; 1,61 и 1,75 раз. Постепенно в тканях кислород используется на дыхание, в то время как его поступление в орган из внешней среды затруднено ледяной преградой.

Третье звено выпревания — аноксия (недостаток кислорода) внутри органа и переключение на анаэробный путь дыхания.

Четвертое звено — накопление углекислого газа и продуктов неполного окисления (спиртов, альдегидов, кислот и других веществ) при анаэробном дыхании. У выпревающих растений содержание углекислого газа и продуктов неполного окисления может достигать токсического порога, например, спирта 2% и выше. Это вызывает повреждение мембран и других структур клетки с усилением удаления веществ из них.

Пятое звено выпревания — энергетическое истощение. Энергетическое истощение заметно по более резкому снижению содержания углеводов у выпревающих растений. Однако в отдельные годы энергетический баланс клетки восстанавливается и отмечается репарация (исправление) повреждений.

Обычно же при таянии льда в тканях основания ствола весной под снегом или чаще после его разрушения наступает шестое, завершающее звено выпревания. Из внешней среды в истощенные, отравленные, поврежденные клетки начинает поступать кислород воздуха, ткани окисляются, буреют и необратимо разрушаются, вплоть до деструкции белков. В поврежденные ткани может внедряться разнообразная микрофлора, в том числе и та же самая снежная плесень.

Изучение самых разнообразных физиологических изменений показало, что более устойчивы к повреждениям типа выпревание растения с замедленной реакцией на отепление среды зимовки под снегом.

Усиливают процессы выпревания следующие факторы внешней среды:

• влажное и холодное лето;
• осеннее переувлажнение почвы и растений;
• резкие перепады отрицательных температур;
• недостаточная закалка растений морозами перед образованием устойчивого снежного покрова;
• раннее образование снежного покрова на талой почве;
• удлинение срока зимовки растений под снегом при стабилизации температуры на поверхности почвы в интервале 0...-3°C.

Зимнее дыхание черенков, хранящихся под снегом

Зимой продолжают дышать черенки плодовых растений, помещенные в снег для хранения, и их подвои, предназначенные для зимней и весенней прививок.

Сохранность черенков и подвоев косточковых плодовых растений от выпревания определяется теми же условиями, что и аналогичных выращиваемых деревьев и кустарников.

По итогам многолетних опытов, проведенных В.В. Путовым в НИИ садоводства Сибири, было установлено, что черенки сливы и других косточковых плодовых растений для зимней и весенней прививок надо заготавливать во второй половине ноября при значительном похолодании, желательно до наступления очень сильных морозов и уже промерзшей почве.

Рано заготовленные черенки (конец сентября—первая половина октября) хранятся хуже, так как в это время трудно создать при хранении нужный температурный режим для прохождения ими первой и начала второй стадий закалки.

Наилучшие показатели сохранности черенков были получены в следующих условиях:

• Для хранения черенков был построен дощатый сарай, стенки которого начинались выше уровня почвы на 25 см.
• В сарае устроен деревянный решетчатый пол, который был приподнят над почвой до 30–35 см.
• На пол перед закладкой черенков насыпался снег слоем 10–15 см. Затем укладывались черенки, которые засыпались снегом.

Такой режим хранения в ноябре и декабре обеспечивал в снегу в месте расположения черенков температуру −3...-6°C, а в самые холодные дни января, когда температура воздуха опускалась до −30°C и ниже, там она снижалась до −23°C. Сохранность черенков при хранении в таких условиях оказалась 100%.

Опыты длительного воздействия на черенки при хранении небольших положительных температур порядка от 1 до 2°C показали, что процесс подопревания шел постоянно. Сначала бурели сосудистые пучки под почками на побегах, затем погибали почки, появлялись отдельные бурые пятна на коре, которые постепенно увеличивались, охватывая всю поверхность коры.

Подобный процесс наблюдался у черенков в начале зимы (ноябре—декабре), воздействие этих температур на здоровые черенки в апреле—мае вызывало лишь процесс набухания, а затем и распускания почек. То есть выпревание черенков вызывается длительным воздействием положительных температур в начале зимы.

Хранение черенков при отрицательных температурах ниже −3...-5°C доводит до минимума процессы их дыхания и связанные с дыханием затраты запасенных углеводов. Такое же действие оказывают подобные условия при защите снегом от мороза и длительном нахождении в снегу на снятые с опор лозы актинидии и лимонника, да и часто побеги малины.

Резюме

Процесс дыхания у многолетних зимующих травянистых и древесных растений продолжается и во все зимние месяцы, но интенсивность дыхания при этом сильно снижается по сравнению с вегетационным периодом.

Резкое снижение интенсивности дыхания у зимующих древесных растений начинается с начала вступления в органический покой и оканчивается после выхода их из вынужденного покоя. Зимнее дыхание требует затрат запасенных продуктов фотосинтеза — в основном углеводов при отсутствии их восполнения.

Наименьшая интенсивность дыхания, а, следовательно, и наименьшие затраты запасенных продуктов фотосинтеза наблюдаются во время зимовки при достаточно низких и ровных без частых и резких скачков отрицательных температурах воздуха. Особенно сказываются на повышении интенсивности дыхания и затрат продуктов фотосинтеза длительные зимние оттепели с положительной температурой воздуха, которые могут проявляться при нахождении растений или их частей полностью в снегу при большой высоте снежного покрова даже и при значительных отрицательных температурах воздуха на поверхности снега.

Наиболее экономным по затратам продуктов фотосинтеза является аэробное дыхание. Но при длительном нахождении растений или их частей под снегом при температуре 0...-3°C и затруднении поступления к их тканям кислорода, снижении его до 3%, при переходе на анаэробное дыхание, или при длительном нахождении растений и их частей под снегом при 1—2°C при нормальном поступлении к их тканям кислорода при сначала аэробном дыхании и последующем переходе на анаэробное дыхание ткани растений затрачивают на дыхание почти все запасенные углеводы, что вызывает их повреждение. В поврежденные ткани попадают из внешней среды микроорганизмы и усугубляют их дальнейшее повреждение, что может привести к гибели растений.

Такие явления происходят и при выпреваниях земляники, и косточковых плодовых, и других подобных растений. Происходят они и при хранении в снегу до весенней прививки черенков, и до высадки весной подвоев косточковых и других плодовых растений, а также у укрытых снегом для защиты от морозов растений актинидии, лимонника, побегов малины и многих других растений.

Любые непродуманные действия садоводов, без учета особенностей зимнего дыхания растений, связанные с сильным и длительным отеплением места расположения корневой шейки и корня (или всего растения) с помощью пленки, нетканого материала, снега и других подобных материалов могут привести растения или черенки к гибели растения.

Растение погибнет из-за нарушения притока воздуха к тканям при использовании для защиты от ожогов и резких скачков температуры пленки или рубероида. Также растения гибнут при очень раннем срезе черенков для весенней прививки, будучи завернутыми в пленку перед укладкой на хранение в снег.

Садоводы должны иметь понятие зимнем дыхании растений и, по возможности, использовать знания для обеспечения благополучной зимовки растений, и черенков для весенней посадки.

• Поливаем кусты горячей водой, боремся с садовыми вредителями
• Обрезка подмерзших плодовых деревьев