Химическая совместимость растений: аллелопатия в природе
Совместимость растений при выращивании их в культуре очень важна и затрагивает интересы каждого земледельца и каждого садовода-любителя. Принято выделять несколько типов совместимости растений. В этой статье пойдет речь о химической совместимости.
Я согласен с авторами писем, что о совместимости многолетних древесных растений, к которым относятся и плодовые деревья, и ягодные кустарники, и декоративные древесные растения, в популярной литературе для садоводов пишется очень редко. Да и публикуемые при этом сведения являются слишком скудными, касающимися лишь малого числа видов таких растений. Правда, и в научной литературе на эту тему количество сведений о совместимости указанных растений гораздо меньше, чем о совместимости различных травянистых растений. Но, тем не менее, такие сведения имеются.
Со времен древности известно, что два растущих рядом растения испытывают влияние друг на друга. Такое влияние получило название аллелопатия. Суть аллелопатии заключается во взаимном воздействии растений друг на друга в результате выделения ими различных химических веществ.
Вещества, выделяемые высшими растениями, тормозящие или стимулирующие развитие высших растений, назвали колинами. Все колины представляют собой различные органические физиологически активные вещества, поступающие в среду обитания растений в виде прижизненных или посмертных выделений, прямо или косвенно участвующих в химическом взаимодействии растений.
Механизмов появления колинов в среде обитания растений существует много. Попробую коротко рассказать о самых распространенных.
Вымывание веществ из живых листьев осадками
Исследованиями ученых было установлено, что во время дождей из листьев вымываются:
- минеральные вещества: кальций, калий, магний, натрий, марганец, фосфор, азот;
- органические соединения: сахар, алкалоиды, фитогормоны, дубильные вещества, фенольные соединения, органические кислоты, пигменты и др.
Некоторые из этих веществ играют большую роль при воздействии на растущие рядом растения. Например, прямыми исследованиями было доказано вымывание каплями дождя очень фитотоксичного вещества из листьев черного ореха. Впоследствии это было подтверждено и у листьев грецкого и маньчжурского орехов и вообще всех видов рода Югланс. Оказалось, что под черным орехом не растет ни одна полевая культура. Вредно он воздействует и на помидоры, и на другие овощные культуры.
Учеными установлено, что угнетение роста или отсутствие растительности под кроной черного ореха обусловлено, главным образом, ядовитыми свойствами падающих с дерева капель. Сок листьев ореха ядовитый.
Если разбавленным соком смазать лошадь, то мухи, слепни и оводы не садятся на нее. Позднее из зеленых оболочек орехов было получено вещество, идентичное юглону, являющееся токсином не только для полевых и овощных растений, но и для большинства плодовых и ягодных растений.
Было замечено, что в насаждениях вблизи грецкого ореха, яблони и груши, да и косточковые, растут плохо, сильно угнетаются, а молодые посадки в соседстве с орехом погибают. Это нужно знать нашим садоводам-любителям, у кого на участке растет маньчжурский орех.
Летучие выделения из листьев
Выделение летучих газообразных соединений целыми неповрежденными листьями растений известно давно. Хорошо известно явление аллергии или токсического влияния некоторых растительных запахов на чувствительных к ним людей.
Чаще всего это связано с выделением эфирных масел и других ароматических соединений или вредных летучих веществ, например того же юглона — грецким, маньчжурским и другими орехами — или клематина — клематисами (ломоносами).
Выделяемые в атмосферу целыми листьями органические вещества влияют непосредственно на надземную часть растений или влияют на микрофлору, а через нее — на рост растений. Но количество исследований, посвященных данному виду выделений растений, на настоящий день невелико. Но зато очень широко исследуются летучие выделения растертых, измельченных листьев растений. Они получили название «фитонциды».
Природа фитонцидов в большинстве случаев самая разная и еще не изученная. Фитонцидной активностью обладает подавляющее большинство растений. Исследования показали, что фитонциды влияют на прорастание семян, рост растений и фотосинтез.
Возможный путь их влияния в растительных сообществах через устьица листьев и через их различные повреждения. Правда, переоценивать воздействие фитонцидов в растительных сообществах не стоит. Поскольку фитонциды присущи только измельченным листьям, а их количество в несколько сотен раз меньше, чем целых.
Твердые выделения из листьев
Повреждения насекомыми могут приводить к образованию специфических твердых выделений на листьях и надземных частях растений. Общеизвестна «медвяная роса», которая появляется после повреждения листьев тлями.
Часто можно наблюдать появление «медвяной росы» в июне, июле, особенно при наступлении жаркой погоды, на листьях кленов, лип, вязов, ив, сирени, плодовых деревьев без повреждения их насекомыми.
Естественно, такое массовое выделение сахара и других различных органических веществ оказывает влияние на окружающую растительность. Кроме того, растения при повреждении ветвей и стволов часто выделяют камедь и гумми, например, камедь на вишне, сливе и абрикосе, которая также может оказывать влияние на другие растения.
Корневые выделения
В процессе своей жизнедеятельности корневые системы растений выделяют большое количество различных веществ, некоторые из них носят фитотоксический характер.
Так, растениями выделяются различные органические кислоты: щавелевая, уксусная, яблочная, салициловая, коричная, хлорагеновая и многие другие кислоты, например аминокислоты, нуклеиновые кислоты, часто проявляющие токсические свойства по отношению к другим растениям.
Аминокислоты и выделяемые растениями сахара обычно быстро перерабатываются микроорганизмами и влияют на другие растения лишь непрямым путем. Большое значение во взаимовлиянии высших растений имеют корневые выделения различных биологически активных веществ, в частности ферментов, витаминов, алкалоидов, гликозидов, антибиотиков, природных и искусственных ростовых веществ и др.
Проведенные в последнее время исследования показали, что ферментативная активность почвы связана частично с корневыми выделениями растений. Однако ферменты, выделяемые корнями высших растений, слабее, чем выделяющиеся ризосферной микрофлорой. Для развития ризосферной микрофлоры и микоризы, а также для совместного произрастания растений имеет очень большую роль выделение растениями витаминов.
Большое аллелопатическое значение имеют встречающиеся в корневых выделениях гликозиды, алкалоиды и некоторые другие вещества. Так, отмирающие остатки корневой системы персика обогащают почву амигдалином и продуктами его распада — синильной кислотой и бензальдегидом, яблони — флоризоном, барбариса — алкалоидом берберином и его производными и т.д., что не позволяет обновлять насаждения теми самыми же растениями.
Выделение корнями минеральных веществ и различных органических соединений имеет очень большое значение в питании растений при совместном произрастании. Обнаружено, что растения в растительном сообществе настолько быстро обмениваются через почвенный раствор или сросшиеся корневые системы питательными веществами, что можно считать, что растительное сообщество питается как одно целое.
Оказывается также, что выделения одних видов (например, горчицы) недоступны для других видов (гороха). Исследования показали, что лучше всего развиваются те смешанные культуры древесных пород, у которых максимум поглотительной деятельности одной породы приходится на максимум выделительной деятельности другой породы.
Растения не только воспринимают выделения друг от друга, в растительном сообществе образуется как бы общий обменный фонд питательных веществ. Они также влияют на поглотительную деятельность совместно произрастающих растений, усиливая или угнетая ее. Так, корневая система пырея ползучего и других растений выделяет токсические вещества, которые в зависимости от концентрации ускоряют или тормозят поступление питательных веществ.
Поэтому во многих случаях, когда много сорняков — плохо, когда совсем нет — тоже плохо. Установлено, что при выращивании картофеля в междурядьях молодых яблоневых и грушевых садов в почву выделяются токсины, препятствующие поглощению их корнями азота. Все это ведет к снижению содержания азота в корнях и ветвях, изменению состава белков, нарушению процесса фотосинтеза, а в итоге — к угнетению роста деревьев.
Нередко аллелопатическое взаимодействие, незаметное в природных условиях в растительных сообществах, резко проявляется при вмешательстве человека. Речь идет о повторном выращивании одних и тех же растений. Это явление известно садоводам с незапамятных времен. При выкорчевке старых плодовых деревьев и замене их молодыми или при выкопке саженцев из питомника в почве остаются перегнивающие корни, оказывающие исключительно сильное воздействие на вновь посаженные растения, особенно того же вида. Это явление называется почвенным токсикозом или почвенным утомлением.
Специальные опыты показали, что внесение в почву измельченных корней персика приводило к сильному угнетению сеянцев персика, а внесение в почву измельченных корней яблони — к сильному угнетению сеянцев яблони. В первом случае тормозителем, как уже указывалось выше, являются продукты распада амигдалина (синильная кислота, бензальдегид и др.), во втором случае — флоризин.
Такое угнетение роста молодых деревьев при возобновлении садов и посадке яблони после яблони, груши после груши, сливы после сливы, вишни после вишни и других садовых растений наблюдается даже при достаточных нормах полива и внесения органических и минеральных удобрений при посадке и росте саженцев.
Каким же образом можно устранить или ослабить отрицательное явление почвоутомления? Единственным радикальным способом, который позволяет это сделать, является размещение молодых садов на новых площадях, ранее не использовавшихся под плодовые культуры, и предоставление старым площадям из-под плодовых культур длительного отдыха. Однако возможности применения этого способа в любительских условиях практически нереально.
Поэтому при ремонте своего сада целесообразно посадочные ямы заполнять свежей землей, привезенной из-под полевых, кормовых или овощных культур или из-под целинных травянистых зарослей. Минимальный период между корчеванием старых и посадкой новых деревьев должен составлять не менее 5 лет. В этот период площадь следует использовать под бобовые травы (клевер, люцерну и др.) — в борьбе с почвоутомлением они наиболее эффективны. При невозможности дать пятилетний отдых участку можно сразу после раскорчевки семечковых высаживать косточковые и наоборот. Если нельзя сменить культуру, то, по возможности, следует подбирать посадочный материал на другом подвое.
Выделения из отмирающих остатков надземных частей и листьев
Вероятно, этот тип выделений имеет наибольшее регулирующее значение для естественных растительных сообществ, где накапливается большое количество растительного опада.
Например, известно, что опад древесных растений содержит большие количества дубильных веществ, которые мешают развитию бактериальной флоры, в результате чего разрушение мертвых остатков осуществляется грибами. А это приводит к особым условиям почвообразования — развиваются кислые подзолистые, серые лесные почвы.
Практически в отмирающих остатках и опавших листьях содержатся все вещества, которые встречаются и обнаружены в листьях. Водные вытяжки этих веществ из подстилки, количество которых зависит от количества осадков, оказывают сильное влияние на другие растения и на состав микрофлоры в почве.
Так, лесная подстилка препятствует проникновению и развитию чуждых для данного растительного сообщества видов, сохраняя сообщество как единое целое. Разлагающиеся растительные остатки выделяют не только водорастворимые вещества, но и летучие пары, а также разнообразные запахи, влияющие на прорастание семян и рост растений. Частично это действие можно объяснить выделением аммиака. Эти выделения играют важную роль и в почве. Важную ингибирующую роль на другие растения оказывают и опавшие семена, и сами плоды.
Совместимость плодовых растений
Из всего сказанного следует, что аллелопатия играет исключительную роль в жизнедеятельности растений, действуя на фотосинтез, дыхание, активность ферментов и другие функции растений. Растения в процессе своей жизнедеятельности как бы вырабатывают необходимую программу приспособлений для аллелопатического взаимодействия с другими растениями, для «распознавания» соседних растений, с которыми вместе оно существовало тысячелетия, и соответственной реакции на их присутствие.
Растение получает информацию от другого растения путем изменения комплекса внешних условий и, в первую очередь, изменения аллелопатической среды. Эта информация вызывает у растения определенную ответную реакцию, характер которой выработался в процессе эволюции. Эта информация может вызвать усиление роста, что наблюдается вначале при проникновении сорных растений в посев культурных, задержку прорастания семян травянистых растений под пологом леса, ускорение выделения веществ, ускорение начала цветения и плодоношения, изменения направления роста корней и т.д.
Для плодовых растений особенно интересна реакция изменения направления роста корней одного и нескольких видов этих растений. Также отклоняются друг от друга корневые системы четырех деревьев яблони. Напротив, корневые системы деревьев яблони и черешни не влияют на направление их роста.
Рассмотрим более подробно совместимость произрастания древесных растений в культуре и в естественных растительных сообществах.
Еще в Древней Греции было обращено внимание на влияние одних растений на другие посредством летучих выделений.
Феофраст сообщает о вредном влиянии запаха рядом растущей капусты на виноградную лозу, которая уклоняется в сторону от этого враждебного для нее запаха. Было замечено, что под влиянием запахов капусты и лавра ухудшается вкус плодов винограда и вина. В наше время было обнаружено, что пахучие выделения растущей рядом с виноградом смородины также передаются вину.
В сочинениях Плиния Старшего указывается, что виноград не выносит присутствия не только капусты и других овощей, но и орешника, и если они находятся поблизости, становится хилым и болезненным. Как я уже говорил выше, претит совместному выращиванию плодовых, ягодных и овощных растений и произрастание разных видов ореха.
И.И. Рахтенко указывает, что в насаждениях белой акации полностью отсутствует другая растительность, а конский каштан, пихта, роза, сирень, калина, чубушник подавляют рост других растений, в том числе яблони и груши.
Барбарис образует большое количество алкалоида берберина, который сильно подавляет рост других растений.
Академик В.Н. Сукачев наблюдал, что рядом с елью обыкновенной хорошо уживается рябина, лещина, малина, несмотря на то, что их корни сильно переплетаются с корнями ели. Подрост ели и рябины появляется и хорошо растет в густых зарослях малины. Отмечено, что близко посаженные к ели сирень, клен татарский, роза морщинистая и некоторые другие растения очень сильно страдают от этого соседства.
Наблюдения также показывают, что корни одних древесных пород при совместном произрастании сближаются, что уже отмечалось выше (например, у сосны и липы, лиственницы и липы, дуба и клена остролистного, дуба и липы), а корни других — нет (у дуба и акации белой, сосны и осины). Это явление объясняется влиянием корневых выделений.
Одной из лучших пород, положительно влияющих на рост очень многих растений при совместном их произрастании, является липа. Очень хорошим соседом является липа и для всех плодовых пород. Примесь березы в насаждениях сосны обыкновенной повышает значительно интенсивность фотосинтеза. Елово-березовые предпочтительнее чистых березовых лесов.
Вследствие накопления токсических веществ в почве корневыми выделениями наблюдается плохое возобновление молодых растений дуба, сосны и других древесных пород в старых лесах этих же пород. Специальные опыты показали стимулирующее действие таких выделений ели и осины друг на друга. Полив дуба водами с корневыми выделениями липы увеличивал его надземную часть на 23% в сравнению с контролем, при этом интенсивность фотосинтеза при этом увеличивалась на 40%. Корневые выделения сосны отрицательно влияли на накопление биомассы березы. Высокую аллелопатическую активность имели корневые выделения дуба и ели обыкновенной, лещины, граба, черешни, ореха грецкого, ясеня обыкновенного.
Большую аллелопатическую активность оказывает и листовой опад древесных растений. Подстилка бука, например, задерживает развитие его всходов, однако способствует росту сосны. Сильные тормозители роста обнаружены в хвое ели, пихты, сосны, в опавших листьях бука, граба, дуба, белой акации, клена, ореха, тополя, ясеня и других пород. Водные соединения этих выделений сильно тормозят рост своих собственных сеянцев.
Тормозящее и стимулирующее действие выделений древесных растений может быть использовано и на практике. Так, измельченная кора деревьев и древесные опилки используются как гербициды для борьбы с сорняками и способствуют улучшению роста и развития культурных растений. Из семян кофе выделено вещество, которое действует как природный гербецид. Семена и листья ольхи повышают всхожесть семян сои и стимулируют ее рост. Совместное произрастание березы с иргой, лохом узколистным, акацией желтой стимулировало ее рост.
Большое значение аллелопатия имеет и среди плодовых и ягодных пород. Так, в опытах И.Г. Авдеева оказалось, что яблоня и груша лучше растут при одновидовой посадке. Эти породы сильно угнетаются персиком, золотистой смородиной, грецким орехом. Раскопки их корневых систем показали, что в одновидовых посадках яблони корни развивались в промежутках между корнями разных растений, переплетались между собой. Основная масса корней уходила за пределы приствольного круга.
При посадке яблони с черешней корневые системы взаимно переплетались. У черешни корни были мощнее. Корневая система яблони в одновидовых посадках располагалась ближе к поверхности почвы, а в совместных посадках с черешней она залегала под корнями черешни. Черешня вытеснила корни яблони из поверхностного горизонта в нижние, менее плодородные и хуже аэрируемые. Это в значительной степени привело к ослаблению роста яблони.
В одновидовых посадках груша росла хорошо, при совместной посадке с черешней она развивалась слабее. Корни груши и черешни располагались в одной зоне, но у черешни они были слабо разветвлены. Скорее всего, корневые выделения груши токсичны для черешни.
В посадках яблони с грушей корни переплетались. Яблоня и груша выглядели слабее, чем в одновидовых посадках, что указывает на наличие некоторого аллелопатического антагонизма. Груша с грецким орехом росла плохо. Корни ореха угнетали корневую систему груши. В одновидовых посадках корневая система ореха была развита хорошо.
Яблоня, растущая совместно с золотистой смородиной, была угнетена, а смородина развила очень мощные кусты высотой до 1,8 м. Корневая система смородины проникла в зону корней яблони и давала там много поросли. Очевидно, корневые выделения яблони стимулировали рост золотистой смородины.
В насаждениях, где груша посажена рядом с золотистой смородиной, оба растения были сильно угнетены, что объясняется взаимной токсичностью корневых выделений. При посадке черешни с абрикосом надземные части их хорошо развивались, корневые системы резко отходили одна от другой.
Отмечен сильный антагонизм персика и яблони. Корневая система персика свободно входит в зону корней яблони, вызывая отмирание их и вытесняя вглубь. Было обнаружено срастание корней у яблонь. Такие растения в данном случае выглядели значительно лучше, чем несросшиеся.
Проведенные многочисленные опыты показали, что яблоня и груша и вообще все семечковые можно садить после косточковых, сливу и вишню — после семечковых, сливу — после персика, смородину и крыжовник — после малины и земляники, а также после семечковых и косточковых культур, малину — после земляники, жимолость — после всех указанных культур.
Смородина и крыжовник можно выращивать сразу друг после друга и совместно. Очень быстро, уже к 5 году роста, сильно утомляет почву земляника.
Растения абрикоса и яблони угнетают рост корней пшеницы, сои, гороха, кукурузы, растения вишни угнетают рост корней пшеницы и кукурузы, а рост корней сои даже стимулируют. Соя наиболее чувствительна к колинам сливы, пшеница — к колинам абрикоса и яблони.
Рост корней кукурузы колины персика, сливы и яблони угнетают в 2 раза сильнее, чем рост корней гороха. Колины винограда очень сильно угнетают рост корней ячменя. Прирост корней пшеницы практически не снижается, но зато существенно стимулируется рост корней сои.
Вяз влияет на виноград, причем это влияние действует очень отрицательно. Если в одну яму посадить несколько саженцев или посеять разные плодовые породы, то косточковые породы в начале угнетают, а к 8 годам жизни могут полностью привести к гибели яблоню и грушу.
Исследование аллелопатических особенностей актинидии аргута, калины обыкновенной, кизила обыкновенного, лимонника китайского и хеномелеса японского показало, что наиболее угнетающее действие на рост других растений оказали вытяжки из опавших листьев кизила и калины и корневых остатков калины и побегов кизила. Эти вытяжки угнетали сильно рост пшеницы, кукурузы, а также рост облепихи.
Вытяжки из листьев хеномелеса угнетали рост собственных сеянцев. Мало влияли на рост других растений выделения актинидии, а у растений фасоли при этом даже обнаружилось усиление роста.
Черная смородина совместима с крыжовником и цветными смородинами, а также с жимолостью. Но, по утверждениям одних, угнетающе действует на яблоню, грушу и черную рябину. По утверждению других, она к ним вполне терпима, и из своего опыта я подтверждаю это. Жимолость совместима с семечковыми и косточковыми породами. Барбарис угнетает черную и цветную смородину и песчаную вишню. Береза угнетает вишню обыкновенную, а лещина — кедр сибирский. Отмечается положительное влияние на рост груши рябины.
В связи с угнетением плодовых и ягодных растений в культуре интересно отметить, что в природных условиях они, как правило, не создают чистых одновидовых зарослей. Яблоня, груша, черешня, алыча, разные виды вишни, абрикос, боярышники, рябины, разные виды ягодных кустарников являются компонентами различных растительных сообществ. Растут они преимущественно единичными деревьями, и даже после обильного плодоношения сеянцы их в пределах кроны не появляются, а под сосной обыкновенной, например, сеянцы яблони и груши растут вплотную к стволу.
Под старыми деревьями культурных сортов яблони и груши хорошо растут другие древесные породы. Так, на околице Киева есть заброшенный сад, примыкающий к Голосеевскому лесу. Диаметр кроны деревьев яблони достигает 7 м, груши — 9, высота
На бывших старых хуторах в Белоруссии, в лесу, где остались старые сады, под кронами старых деревьев яблони и груши великолепно растут, не встречая никакого угнетения, сеянцы граба, бука, дуба, липы, лещины, алычи по
Под деревьями яблони и на вырубках появляются сеянцы ореха, семена яблони прорастают под пологом алычи. Семенная продуктивность яблони высокая (до 150 семян на 1 м2), однако сеянцы ее возле старых деревьев встречаются очень редко. Размножается она в основном корневыми отпрысками, молодые деревья растут в удалении от материнских. Кстати, у многих плодовых культур (вишни, сливы, малины, земляники и др.) четко заметно стремление удалить потомство от материнского растения.
На склонах хребтов Заилийского и Джунгарского Ала-Тау яблоня образует смешанные (с осиной, боярышником, шиповником, крушиной, бересклетом, жимолостью, барбарисом, малиной, смородиной, абрикосом и др. растениями) насаждения. Чистых яблоневых зарослей встречается очень редко, хотя осадков выпадает достаточно и в урожайные годы опавшие плоды сплошным слоем покрывают землю под деревьями. Следовательно, монокультура не свойственна природе дикорастущих видов яблони и других плодовых, от которых произошли культурные сорта.
Большинство исследователей объясняют сказанное большей устойчивостью растений диких видов к аллелопатическому воздействию других растений, а также соответствующей нейтрализацией выделений одних растений выделениями других. Во всяком случае, о постоянном химическом антагонизме можно сейчас говорить с определенностью только о плодовых и ягодных растениях и некоторых других, древесных декоративных и лесных растениях, возделывающихся в условиях культуры или соседствующих с ними.
Выводы
Главный вывод из изложенной статьи: сад нужно закладывать только из однородных или совместимых друг с другом плодовых, ягодных и декоративных древесных растений.
Уплотнение сада или его ремонт при гибели или замене старых сортов на новые отдельных растений делать только растениями этой же породы, принимая меры по нейтрализации выделений находящихся в почве остатков корней после корчевки.
При коренной реконструкции сада следует обязательно выполнять порядок смены пород плодовых, ягодных и декоративных древесных растений.
В междурядья сада следует высаживать травы, овощи, землянику, кроме картофеля, кукурузы, подсолнечника, тыквы и кабачка. Отмеченные культуры ухудшают рост плодовых, ягодных и декоративных древесных растений за счет аллелопатического действия, либо за счет сильного истощения почвы и быстрого ее обезвоживания.
Плодовые, ягодные и декоративные древесные растения разных пород, несовместимых друг с другом, следует выращивать на разных разнесенных частях садового участка.
Хотя, по исследованиям А.М. Гроздинского, было выявлено из 827 видов у 62 семейств наличие веществ-тормозителей у всех семейств, наибольшим содержанием отличились представители семейств лютиковых, розоцветных и ряда других, наименьшим — семейств сосновых, льновых, злаковых, амарантовых и ряда других. Поэтому при выращивании любых растений в культуре надо обязательно смотреть на их химическую совместимость.
Кроме химического взаимодействия в процессе совместного роста растений, на их рост при этом влияют и электрические факторы и некоторые другие, о чем будет рассказано в другой статье.
Наш канал в Telegram @delsov. Присоединяйтесь!Источники: